Órgãos dos Sentidos

 

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Os animais apercebem-se do mundo que os rodeia através dos seus sentidos. Dado que cada espécie privilegia sentidos diferentes, cada uma tem "visões" diferentes do mundo. Os cães, por exemplo, não detectam a cor mas têm olfacto e audição muito superior à dos humanos. Assim, enquanto nós olhamos para o por-do-sol, o nosso cão cheira alegremente os arbustos em volta, atento ao movimento de pequenos animais. 

Ao estudar os órgãos dos sentidos iremos analisar as propriedades das suas células, bem como o modo como transformam os estímulos ambientais em informação nervosa. A maioria das células sensoriais são neurónios modificados, mas podem também ser células apenas aparentadas com os neurónios. São especializadas na detecção de estímulos específicos (pressão, calor, luz, etc.) e frequentemente estão reunidas (com outros tipos de células) em órgãos sensoriais (olhos, ouvidos, nariz, etc.) que realçam a capacidade das células sensoriais para recolher, filtrar e ampliar os estímulos.

Geralmente apresentam proteínas receptoras nas suas membranas plasmáticas, que detectam o estímulo e respondem alterando o fluxo iónico através da membrana. A alteração resultante do potencial de membrana provoca a formação de um potencial de acção ou libertação de neurotransmissores em direcção a uma célula associada (que irá, por sua vez, originar o potencial de acção). A frequência do potencial de acção corresponde geralmente à intensidade do estímulo.

No entanto, se todas as células sensoriais enviam para o S.N.C. o mesmo tipo de mensagem (potencial de acção ou impulso nervoso), como nos surgem sensações diferentes em cada caso? Sensações como comichão, calor, pressão, dor, luz, cheiro ou som diferem porque as mensagens das células sensoriais atingem o S.N.C. em diferentes locais. Potenciais de acção que atinjam o córtex visual são interpretados como luz, o córtex auditivo como som, etc.

A especificidade destes circuitos sensoriais pode ser ilustrada pelos pessoas que sofreram amputações. Apesar das células sensoriais da zona terem deixado de existir, axónios que as ligavam ao S.N.C. permanecem, logo se forem estimulados, a pessoa terá sensações como tivesse um membro fantasma.

Numerosas células sensoriais reagem gradualmente menos a estímulos repetitivos, num fenómeno designado adaptação. Esta situação permite ao animal ignorar situações de fundo ou inalteradas, permanecendo atentos a situações novas. Quando nos vestimos de manhã sentimos a roupa sobre a pele mas tal não acontece ao longo de todo o dia, embora notemos imediatamente quando alguém nos toca ao de leve no ombro. A adaptação sensorial depende não apenas das células receptoras mas também do S.N.C. 

Algumas células sensoriais recebem estímulos internos, mesmo que não nos apercebamos deles a maior parte do tempo. O S.N.C. recebe permanentemente informação sobre a temperatura corporal, açúcar no sangue, concentrações de oxigénio e dióxido de carbono no sangue, pressão arterial, tensão muscular e posição dos membros, entre outros.

Pode-se concluir que todas as células sensoriais produzem informação útil ao S.N.C., embora nem sempre esta esteja disponível conscientemente.

 

 Introdução
Como já foi referido, a sensibilidade à luz - foto-sensibilidade - confere aos animais mais simples a capacidade de se orientarem para o sol e o céu e aos mais complexos informação rápida e detalhada sobre o meio que os rodeia, pela visão. É natural, portanto, que quase todos os animais detectem e reajam à luz.

 

Foto-receptores e sistemas visuais
Estrutura da rodopsina 

Menos óbvio é o facto de, ao longo de toda a evolução do reino, o padrão da fotossensitividade se tenha mantido através da família dos pigmentos designados rodopsinas.

A sensibilidade à luz depende da capacidade das rodopsinas para absorver protões e sofrer uma alteração conformacional. A molécula de rodopsina consiste numa proteína que não capta luz - opsina - e num grupo prostético que absorve a luz - 11-cis-retinal. O grupo prostético está aninhado no interior da proteína, que, por sua vez, está embebida na membrana plasmática de uma célula foto-receptora.

 Quando o grupo 11-cis-retinal absorve um fotão de luz altera a sua forma, tornando-se outro isómero de retinal, o trans-retinal. Esta alteração conformacional causa tensão nas ligações entre o retinal e a opsina, alterando, por sua vez, a conformação da opsina. Estas alterações sinalizam para a célula a detecção de luz.

Em vertebrados, a opsina e o retinal acabam por se separar, num processo designado branqueamento e que provoca a perda de sensibilidade à luz da molécula. Quando o retinal readquire espontaneamente a sua conformação em cis, volta a ligar-se à opsina e torna a ser fotossensível.

Nos olhos dos vertebrados a rodopsina está localizada em neurónios modificados, designados cones e bastonetes. cada uma destas células apresenta um segmento externo (zona altamente especializada contendo pilhas de membranas onde se localiza a rodopsina), um segmento interno (contém os organitos celulares habituais) e um terminal sináptico (zona de comunicação com outros neurónios).

As células receptoras de luz são diferentes da maioria dos neurónios no sentido em que o seu potencial de repouso é superior ao da maioria dessas células. Assim, no escuro, um bastonete apresenta uma membrana plasmática igualmente permeável ao sódio e ao potássio. Quando luz atinge o bastonete, a sua membrana hiperpolariza-se, ou seja, o seu potencial de membrana torna-se mais negativo, logo esta célula não irá produzir potencial de acção. No entanto, a sua taxa de libertação de neurotransmissores diminui.

Qual a relação entre a hiperpolarização da célula receptora e a rodopsina? Quando a rodopsina é excitada pela luz, inicia-se uma cascata de acontecimentos: a rodopsina combina-se com outra proteína - transducina -, a qual activa a enzima fosfodiesterase que converte GMP cíclico em 5'-GMP, o que fecha os canais de sódio e hiperpolariza a membrana. No escuro, é a presença de GMP cíclico que mantém os canais de sódio abertos.

Este complicado mecanismo parece desnecessário mas tem uma capacidade de amplificação do estímulo espantosa, pois cada rodopsina actua sobre mais de 500 transducinas e a fosfodiesterase tem uma capacidade catalítica enorme (até 4000 c-GMP podem ser transformadas em 5'-GMP, por segundo). Assim, um único fotão de luz pode levar ao fecho de mais de um milhão de canais de sódio e causar a hiperpolarização da célula.

 

Rodopsina e a captação do estímulo luminoso
Imagem cortesia de Biodidac
Ocelo de um platelminte

Os vermes achatados têm ocelos, que lhes permitem perceber informação direccional da luz incidente. Os ocelos são estruturas bilaterais, cada um parcialmente sombreado por uma camada de células pigmentares (contendo rodopsina). Os foto-receptores, localizados lateralmente na zona anterior do animal receberão informação diferente, a não ser que o animal esteja directamente virado para ou contra a fonte de luz. Neste caso, o animal mover-se-á para longe da luz.

Estrutura da omatídea num olho composto de insecto

Os artrópodes apresentam olhos compostos, que lhes fornecem padrões ou imagens do meio. Cada olho composto é formado por unidades ópticas designadas omatídeas. O número de omatídeas pode variar de 9 em certas espécies de formiga, a 800 nas moscas da fruta, até 10000 em algumas espécies de libélulas. A superfície do olho composto é formada por um mosaico de facetas hexagonais, que permitem a entrada da luz para cada omatídea.

Cada omatídea é uma estrutura cilíndrica e funciona como um "olho" completo e isolado, pois apresenta o seu próprio nervo óptico que conduz a informação ao cérebro. O cérebro, depois, integra a informação de todas as omatídeas para formar uma única imagem. Obtém-se, assim, uma imagem "quebrada" e relativamente nítida do meio. 

Olho composto de um artrópode

A luz que penetra cada faceta é focada por um cristalino cónico e conduzida até às células receptoras - retínula - através do rabdom translúcido. O rabdom não é mais do que a borda das membranas plasmáticas retinulares, contendo pigmentos fotossensíveis (rodopsina) e sobrepostas, daí o parecerem formar um eixo central quando vistas ao M.O.C. 

O número de células retinulares também varia de espécie para espécie. Cada omatídea está separada das restantes por células pigmentares que absorvem a luz reflectida pelas omatídeas vizinhas.      

Tanto os vertebrados como os moluscos cefalópodes desenvolveram, independentemente, olhos muito semelhantes e com uma capacidade excepcional de formar imagens. Tal como máquinas fotográficas, estes olhos focam a imagem numa superfície sensível à luz - retina.

 

Evolução dos sistemas visuais
Estrutura do olho de uma ave ou de um mamífero

O olho de um vertebrado é uma esfera cheia de fluidos, rodeada por uma espessa camada de tecido conjuntivo denso designada esclerótica. Na zona frontal do olho, a esclerótica torna-se transparente e designa-se córnea, por onde a luz penetra no olho.

A forma e grau de curvatura da córnea é importante para uma visão correcta e depende do meio em que o animal vive.

A córnea está protegida pelo tegumento do corpo, sob a forma de uma membrana fina e transparente designada conjuntiva. Esta membrana segrega um líquido lubrificante e antibiótico que protege o olho das agressões do meio.   

O globo ocular está dividido em duas partes, desiguais em tamanho em conteúdo: a parte frontal designa-se câmara anterior e contém um líquido, o humor aquoso, enquanto a parte traseira se designa câmara posterior e contém uma substâncias gelatinosa, o humor vítreo.

O humor aquoso é um importante meio de refracção e fornece nutrientes às estruturas não vascularizadas do globo ocular, enquanto o humor vítreo mantém a retina no lugar, devido à pressão que exerce na câmara posterior.

Separando a câmara anterior da posterior está a íris pigmentada, que dá ao olho a sua cor característica. A sua função é controlar a quantidade de luz que atinge a retina com as suas células receptoras, como o diafragma de uma máquina fotográfica. A sua abertura central é a pupila. A íris está sob controlo neural involuntário e contém células musculares lisas.

A luz que penetra no olho através da pupila é focada por uma lente proteica - cristalino - na retina. A capacidade do cristalino de mudar de forma designa-se acomodação, e permite a focagem de objectos a várias distâncias, com nitidez. Numa máquina fotográfica a imagem é focada no filme deslocando a lente para a frente ou para trás. Os peixes, anfíbios e répteis ainda focam os objectos dessa forma, deslocando o cristalino para perto ou longe da retina, mas os mamíferos e as aves fazem-no de forma diferente: alteram a forma da lente

Acomodação do cristalino

O cristalino está envolto numa fina bainha de tecido conjuntivo (que tende a manter a lente esférica) ligada a ligamentos (que tendem a esticar e achatar a lente) que o suspendem por trás da pupila. Músculos circulares - corpo ciliar - compensam este puxar, por comando nervoso, alterando a forma do cristalino para se adequar à distância a que um objecto se encontra. Com o corpo ciliar relaxado, o cristalino está achatado e foca objectos distantes, com a contracção do corpo ciliar o cristalino torna-se arredondado e foca objectos próximos. A perda de elasticidade da lente é o motivo porque, com a idade, a maioria das pessoas necessita de óculos para ler.

As imagens são focadas, como já foi referido, na retina. A densidade de células foto-receptoras não é sempre igual, dependendo da localização no olho. A luz que entra pelo centro do campo visual atinge a mácula lútea, uma área da retina com a concentração máxima de receptores (no caso humano, 160000 por milímetro quadrado, num falcão mais de um milhão, o que torna sua visão muito mais aguçada que a nossa). Ao centro da mácula lútea está a fóvea, uma zona onde as células nervosas estão afastadas para o lado, permitindo que a luz atinja os receptores directamente. Assim, neste local da retina a acuidade visual é máxima.

Estrutura da fóvea (seta) humana

As aves, principalmente as aves de rapina, têm ainda outra vantagem sobre os seres humanos: duas fóveas, uma que recebe luz da zona central do campo visual e outra que recebe luz vinda de baixo, adequado a animais que vêem o mundo de cima. No caso de herbívoros, como um cavalo, em que o poder de acomodação do cristalino é baixo, a fóvea é em forma de fenda alta. Assim, o animal foca objectos próximos numa parte da fóvea e objectos distantes noutra. É esse o motivo porque, quando assustados por algo próximo, se empinam e recuam a cabeça, para focar o objecto.

Na parte posterior do olho existe o local de passagem dos vasos sanguíneos que alimentam todo o globo ocular (e que se espalham para o interior pela camada nutritiva designada coróide) e os axónios das células nervosas - nervo óptico - que transmitem os estímulos visuais ao cérebro. Nesse ponto não existem foto-receptores pelo que se forma um ponto cego ou disco óptico. 

Não nos apercebemos do ponto cego em situações do dia a dia porque o nosso cérebro compensa, com base nas informações das regiões vizinhas, essa falha e preenche o vazio na imagem formada. A imagem seguinte permite detectar o ponto cego com o seguinte procedimento: feche o olho direito (ou cubra-o com a mão) e, com o olho esquerdo, olhe para o número 1 da imagem. Deve conseguir ver a cara triste à esquerda com a sua visão periférica. Mantendo a cabeça parada, vá olhando para os números seguintes com o olho esquerdo. A cara triste deve desaparecer por volta do número 4 e reaparecer por volta do número 7. 

Isto acontece porque o cérebro "preenche" o vazio do ponto cego com a informação das zonas envolventes, que têm fundo branco. Este facto é ainda mais claro com o exemplo seguinte, em que a quebra na barra azul deve desaparecer se repetirmos o procedimento anterior.

   

 

Estrutura do olho de um vertebrado

A retina é a responsável pela captação dos estímulos luminosos no olho de um vertebrado. Existem dois tipos de células foto-receptoras na retina, ambas designadas segundo a sua forma: os cones e os bastonetes. Na retina humana existem cerca de 3 milhões de cones, pouco sensíveis à luz mas que produzem imagens a cores e com definição elevada, e 100 milhões de bastonetes, mais sensíveis à luz mas que produzem imagens a preto-e-branco. Na fóvea humana existem apenas cones.

Dado que os cones têm baixa sensibilidade à luz, não quase utilidade a baixas intensidades luminosas, pelo que a nossa visão nocturna é pouco definida e basicamente em tons de cinzento. Teremos dificuldade em ver um pequeno objecto, como um buraco de fechadura por exemplo, quando olhamos para ele de frente no escuro, pois a sua imagem está a ser focada na fóvea. Se olharmos um pouco de lado, de modo a que a imagem seja focada numa área contendo mais bastonetes, veremos melhor. Os animais têm tirado partido deste facto, pois animais quase exclusivamente nocturnos podem quase não apresentar cones nas suas retinas e ter uma visão a cores muito pobre ou mesmo ausente (ratos, por exemplo). Animais exclusivamente diurnos, como os esquilos, apenas têm cones na sua retina.

Na retina humana existem 3 tipos de cones, cada um contendo um tipo ligeiramente diferente de pigmento (opsina). A diferença resida no comprimento de onda que cada um dos tipos de pigmento absorve: azul, verde ou amarelo/vermelho. Comprimentos de onda intermédios excitam o pigmento de forma proporcional.

Estrutura da retina humana

A retina humana está organizada em cinco camadas de neurónios que recebem e processam informação visual, antes de a enviar para o cérebro. 

A camada de células receptoras encontra-se mesmo no fundo do olho, na zona mais afastada da fonte luminosa. Os segmentos externos dos cones e dos bastonetes estão parcialmente embebidos numa camada pigmentar que absorve fotões não captados pela rodopsina, impedindo que se espalhassem pelo globo ocular e diminuíssem a acuidade visual.

Como já foi referido, os receptores, localizados na zona posterior da retina, hiperpolarizam-se em resposta à luz e não geram potencial de acção. Na zona frontal da retina estão as células ganglionares, que produzem potencial de acção, e cujos axónios se unem para formar o nervo óptico que liga o olho ao cérebro. As células ganglionares e as células receptoras estão ligadas pelas células bipolares (igualmente incapazes de produzir potencial de acção).

Alterações no potencial de membrana dos cones e bastonetes em resposta à luz vão alterar a taxa de libertação de neurotransmissores (glutamato)nas sinapses com as células bipolares. Esse facto, por sua vez, altera o potencial de membrana e a taxa de libertação de neurotransmissores na sinapse com as células ganglionares. Estas irão gerar potencial de acção, de acordo com a taxa de libertação de neurotransmissor.

As duas camadas de neurónios restantes, as células horizontais e amácrinas, comunicam lateralmente através da retina. 

As células horizontais ligam pares de foto-receptores vizinhos com as células bipolares. Assim, a comunicação entre um receptor e uma célula bipolar é influenciada pela quantidade de luz recebida pelos receptores vizinhos. Este fluxo lateral de informação permite à retina regular a acuidade visual e o contraste entre luz e sombra.

As células amácrinas ligam pares vizinhos de células bipolares com as células ganglionares. Não é claro, neste momento, o papel destas células, embora algumas células amácrinas sejam altamente sensíveis a alterações de iluminação ou movimento.

Todas estas camadas de neurónios mais ou menos modificados são assistidas por células de Muller, células da Glia da retina. Estas células mantêm os neurónios em contacto com a camada pigmentar e formam uma barreira de difusão entre o humor vítreo e a retina. Os nutrientes e os resíduos são deslocados de e para os vasos sanguíneos da coróide, que se localiza por trás da camada pigmentar.

 

Estrutura da retina de um vertebrado

Os seres humanos apenas tiram partido de parte da informação visual do meio, muitos animais utilizam uma gama mais variada de comprimentos de onda, atingindo o infravermelho e o ultravioleta.

Uma em cada sete omatídeas de uma mosca da fruta, por exemplo, é sensível à luz ultravioleta. Por este motivo, muitas flores apresentam padrões invisíveis para nós mas distintos com radiação U.V., dirigidos aos insectos polinizadores. 

 No outro extremo do espectro electromagnético está a radiação infravermelha, de que nos apercebemos sob a forma de calor. Outros animais retiram muito mais informação dessa radiação, especialmente da emitida por potenciais presas. Serpentes como as cascavéis apresentam órgãos especializados na detecção de infravermelhos. Estes órgãos estão localizados em frente dos olhos ou na mandíbula, permitindo-lhes localizar uma presa de sangue quente em plena escuridão com grande rigor. Estes órgãos detectam variações de temperatura da ordem dos  0.002-0.003ºC e são capazes de identificar uma presa a meio metro de distância, desde que a sua temperatura esteja cerca de 10ºC acima da temperatura ambiente.

 

Visão no infravermelho e no ultravioleta

 

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