A organização das células

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É um dos pilares fundamentais da Biologia o facto de que todos os organismos vivos são formados por células, e que todas as células provêm de uma célula preexistente.  Estas afirmações constituem, basicamente, a teoria celular.

Esta teoria tem algumas implicações importantes, nomeadamente que o conhecimento da biologia celular é fundamental para o conhecimento da Vida. Revela, igualmente, que a Vida é contínua, pois o nosso corpo formou-se a partir de uma célula (zigoto) e irá produzir outras células (óvulos e espermatozóides) que, por sua vez, formarão novos corpos, e assim sucessivamente. 

As células são sempre muito pequenas, sendo necessário um microscópio para as observar correctamente. As honrosas excepções são os óvulos de muitas espécies, com os das aves em grande destaque. Este facto deve-se á importância da relação área/volume, que vai sendo cada vez menor com o aumento de tamanho da célula.

Utilize as figuras das células para "navegar" no resto da página, descobrindo um pouco mais sobre cada organito celular e desloque o "rato" sobre as ligações para visualizar detalhes de cada estrutura.

Introdução

As células procarióticas são características dos organismos dos Domínios Bacteria e Archea, razão porque estes são designados procariontes. Os organismos procariontes são unicelulares mas muitos deles formam colónias de forma linear ou em pequenos grupos.

As células procarióticas são geralmente menores que as eucarióticas, variando entre 0,25x1,2 um e 1,5x4 um. Por este motivo, embora visíveis ao M.O.C., a sua substrutura apenas pode ser estudada ao M.E. 

Este tipo de célula não apresenta compartimentos membranares no seu interior, ao contrário das células eucarióticas, estudadas a seguir. Apesar de serem estruturalmente mais simples que as eucarióticas, as células procarióticas são funcionalmente complexas, sendo capazes de realizar milhares de transformações bioquímicas.  

Todas as células eucarióticas apresentam as mesmas características básicas, como se pode ver na figura (utilize-a para obter descrições mais detalhadas de cada componente celular):

• membrana citoplasmática (4) - envolve a célula e regula a entrada e saída de materiais, separando-a do seu meio ambiente; 

 

• nucleóide (3) - região da célula onde se localiza o material hereditário (DNA), não rodeada por membrana; 

 

• citoplasma - todo o interior da célula, com excepção do nucleóide. É composto por duas partes, uma solução aquosa - citosol (1) - com iões dissolvidos e biomoléculas e partículas insolúveis como os ribossomas (2); 

 

• parede celular (5 + 6) - localizada no exterior da membrana citoplasmática , tem uma rigidez que dá suporte á célula e determina a sua forma. A parede celular da maioria das bactérias (mas não das arqueobactérias!) contém peptidoglicanos (5), um polímero de açucares aminados, ligados entre si por pontes de hidrogénio de modo a formar uma gigantesca molécula em volta da célula. Em algumas bactérias existe uma membrana externa (6), formada por uma camada de fosfolípidos rica em polissacáridos (tal como a membrana citoplasmática, embora esta membrana não actue como uma barreira selectiva e os seus polissacáridos possam causar doenças); 

Bactérias capsuladas vistas ao M.O.C., coradas de rosa pela técnica de Gram, revelando a espessa cápsula como um invólucro branco.

• cápsula (7) - localizada por fora da parede celular, nem sempre existe. A cápsula é uma estrutura mucosa, composta principalmente por polissacáridos. Este revestimento externo é uma das principais causas de resistência das bactérias, nomeadamente ao ataque dos glóbulos brancos do sistema imunitário de animais que infectam. A cápsula protege da desidratação e pode mesmo aderir a outras células que a bactéria ataca, impedindo-as de fugir. A cápsula não é essencial á vida da célula pois, para além de existirem bactérias que não as produzem, esta pode sobreviver se a perder. 

Cianobactéria vista ao M.E.T., mostrando as dobras da membrana citoplasmática que formam as lamelas fotossintéticas. A zona mais escura é o nucleóide. Podem ver-se, também, grânulos de reservas.

Algumas bactérias são fotossintéticas (cianobactérias) apresentam pregas e dobras da membrana citoplasmática que formam um sistema membranar - lamelas fotossintéticas - contendo bacterio-clorofila e outros pigmentos necessários á captação da energia luminosa. 

Outros grupos de procariontes apresentam outro tipo de estruturas membranosas designadas mesossomas, cuja função pode estar relacionada com a divisão celular ou com a produção de energia. Tal como as lamelas fotossintéticas, os mesossomas são dobras da membrana citoplasmática e nunca dela se libertam (não são organitos livres no citoplasma, como os das células eucarióticas).

Por vezes as bactérias deslocam-se com a ajuda de apêndices designados flagelos. Estes apêndices são formados por uma proteína - flagelina - e geralmente parecem pequenos saca-rolhas ao M.O.C.  

Os flagelos são extremamente eficientes na deslocação das bactérias, rodando (em ambos os sentidos) em volta de anéis proteicos que os ligam á membrana citoplasmática e mesmo á parede, se esta está presente. Com o flagelo a bactéria desloca-se a cerca de 0,00015Km/h, o que pode não parecer impressionante, a não ser que se faça a seguinte comparação:

Semelhantes a flagelos mas mais curtos e numerosos (cerca de 3 ou 4 por célula) são os pili, embora a sua função seja algo diferente, aderência e transferência sexual. Durante a conjugação, um tipo especial de pilum, o F-pilum, é usado para transferir material genético de uma bactéria dadora para uma bactéria receptora.

As fímbrias são mais curtas e lineares que os flagelos e pili, mas não têm qualquer função na mobilidade bacteriana. Geralmente usados para aderir a célula, tanto a outra (durante o acasalamento, por exemplo), como a superfícies ou organismos para obtenção de alimento e protecção.

Células procarióticas 

Características

figura

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A célula eucariótica, como a célula animal representada ao lado, obtém a sua designação do grego eu = verdadeiro + karyon = núcleo. Estas células existem em quase todos os organismos vivos actuais, com excepção dos pertencentes aos Domínios Archea e Bacteria.

Além do núcleo, as células eucarióticas apresentam uma grande variedade de organitos, ausentes nos procariontes, nomeadamente compartimentos membranares com ambientes físico-químicos diferentes do citosol, o que permite a realização de reacções bioquímicas específicas. Outra característica única das células eucarióticas é a presença de citosqueleto, que lhes fornece suporte e mecanismos para o movimento.

Invólucro nuclear com poros	Filamentos da cromatina, mostrando a forma como o DNA se enrola em volta de proteínas globulares designadas histonas

O núcleo é geralmente o maior organito da célula, funcionando como centro de controlo da célula e como local onde decorrem a armazenagem e replicação do DNA. Em células metabolicamente activas é frequente observar um ou mais nucléolos, locais onde se formam os ribossomas, a partir de proteínas específicas e RNA. Os nucléolos não estão isolados por membranas do resto do núcleo. 

O núcleo está envolvido por uma dupla membrana designada invólucro nuclear. Este invólucro é atravessado por numerosos poros com dimensões entre os 3 e os 100nm, que estabelecem a comunicação entre o nucleoplasma e o citosol. Estes poros não são apenas buracos mas têm uma estrutura proteica complexa: cada poro é rodeado por 8 proteínas em forma de grânulo. Nestas zonas a membrana externa do núcleo é contínua com a membrana interna. A membrana nuclear está frequentemente em contínuo com o retículo endoplasmático. 

O interior do compartimento nuclear - nucleoplasma -  é uma solução aquosa em tudo semelhante ao citosol, que contém uma rede de filamentos associados ao invólucro nuclear e á cromatina. 

A cromatina é um complexo de DNA e proteínas designadas histonas, organizadas em longos filamentos durante a maior parte do ciclo celular. Apenas durante a divisão celular estes filamentos se condensam, formando cromossomas, visíveis ao M.O.C. 

Esquema da estrutura molecular da membrana citoplasmática, revelando a bicamada fosfolipídica (5) atravessada por proteínas intrínsecas (4) e associada a proteínas extrínsecas (1 e 2). Grupos glicídicos (3) funcionam como receptores, localizando-se na face externa. O colesterol (amarelo) aumenta a fluidez da membrana mas apenas existe em células animais

A membrana citoplasmática é responsável pela integridade da célula, bem como pela regulação da passagem de moléculas para o interior e/ou para o exterior. É formada por uma bicamada fosfolípidica onde se encontram embebidas proteínas e outras moléculas (colesterol, por exemplo, em células animais). A membrana envolve todo o compartimento celular, que contém o citosol e os organitos. O citoplasma das células está frequentemente em movimento, arrastando de modo ordenado os organitos e os materiais em suspensão. Estes movimentos, conhecidos como correntes citoplasmáticas ou movimentos de ciclose, devem favorecer as trocas entre os diversos componentes celulares mas não é certo que seja essa a sua função principal. 

O retículo endoplasmático é parte do extenso sistema endomembranar que compõe a maioria do citoplasma de uma célula eucariótica. Em certas locais é contínuo com o invólucro nuclear. O retículo pode ser funcional e estruturalmente dividido em retículo endoplasmático  rugoso e liso. 

O retículo rugoso deve o seu nome ao facto de as suas membranas conterem ribossomas, locais de síntese proteica. As proteínas são lançadas para o interior das membranas, onde serão transformadas ou dirigidas a outras localizações da célula. 

O retículo liso não apresenta ribossomas nas suas membranas e nele as proteínas sintetizadas no retículo rugoso são quimicamente alteradas. Ocorrem ainda no seu lúmen a hidrólise do glicogénio, síntese de esteróides e alteração de drogas e outras substâncias nocivas ao corpo.

Esquema do retículo endoplasmático: rugoso, formado por cisternas achatadas com ribossomas (esq) e liso, formado principalmente por túbulos interligados (dir)	Retículo endoplasmático rugoso, em cujas membranas podem ser vistos ribossomas, ao M.E.T.	Retículo endoplasmático liso, basicamente uma rede de túbulos membranares, visto ao M.E.T. com cores artificiais. Do lado esquerdo uma mitocôndria

O aparelho de Golgi deve o seu nome ao cientista italiano que primeiro o observou ao microscópio óptico composto. É formado por sáculos membranosos achatados designados cisternas e pequenas vesículas. 

O aparelho de Golgi recebe do retículo endoplasmático rugoso (R.E.R.)proteínas, transportadas em vesículas membranosas. Essas moléculas são então separadas e modificadas quimicamente, sendo depois encaminhadas para as suas localizações definitivas. Se se destinam ao exterior da célula são "embaladas" em vesículas que se irão fundir com a membrana plasmática e libertadas para o exterior. Se se destinam ao citoplasma, as vesículas irão fundir-se com outros organitos.

As vesículas formadas pelo R.E.R. são recebidas pela face cis, ou de recepção, do Golgi, as proteínas alteradas no lúmen das cisternas e libertadas pela face trans, ou de formação, virada para a membrana plasmática.

A mitocôndria é o organito responsável pela transformação da energia contida nos alimentos em energia metabólica (ATP). Estas transformações designam-se, no seu conjunto, respiração celular. 

As mitocôndrias têm duas membranas, como o núcleo ou os cloroplastos. A membrana externa é lisa e fornece protecção, embora seja bastante permeável á passagem de substâncias. A membrana interna contém grandes complexos proteicos embebidos, envolvidos na síntese de ATP e na respiração celular. Esta membrana está dobrada em pregas achatadas designadas cristas, que aumentam grandemente a sua área. O número de cristas varia muito com a taxa metabólica da célula em que a mitocôndria se encontra.

A matriz é a região interna da mitocôndria, rodeada pela membrana interna. Contém numerosas proteínas envolvidas nos processos respiratórios, bem como ribossomas e DNA, usados na síntese da maioria das suas proteínas.  

Mitocôndrias com formas variadas vistas ao M.E.T. Note-se as cristas no interior do organito (seta)	Estrutura da mitocôndria, revelando a dupla membrana, sendo a interna dobrada em várias cristas, que envolvem a matriz. A membrana interna contém complexos proteicos envolvidos na respiração celular e síntese de ATP

O peroxissoma é um organito relativamente pouco conhecido, em que produtos tóxicos para a célula, como peróxido de hidrogénio (água oxigenada), são degradados em produtos inofensivos, como água e oxigénio. Exclusivamente em células vegetais existem organitos semelhantes, designados glioxissomas.

Peroxissoma visto ao M.E.T. salientando-se a estrutura em forma de diamante no seu interior, formada por enzima catalase que degrada a água oxigenada em água e oxigénio	Imagem de M.E.T. de um centrossoma, mostrando o par de centríolos, um em corte transversal (esq.) e outro em corte longitudinal (dir.)

O centrossoma é uma região mais ou menos amorfa, localizada perto do envelope nuclear em células animais. Ao centro desta zona está um par de estruturas cilíndricas designadas centríolos e dispostas em ângulo recto, como um L.

Os centríolos estão intimamente relacionados com o movimento celular, seja por meio de flagelos ou de cílios, em cuja base existe sempre um corpo basal, em tudo semelhante ao centríolo típico. Esta relação é confirmada pela facto de muitas vezes os flagelos ou cílios serem reabsorvidos e os seus corpos basais deslocados para o interior da célula, passando a funcionar como centríolos.

A estrutura do centríolo é formada por nove grupos de três microtúbulos fundidos. Estes nove conjuntos formam a "parede" da estrutura, ligeiramente rodados para o interior, como hélices de uma turbina. Cada conjunto está ligado longitudinalmente ao adjacente por outro tipo de proteínas.

Característico das células eucarióticas (e talvez, por ausente das bactérias, um factor fundamental no sucesso dos eucariontes), o citosqueleto é formado por um emaranhado de longas fibras de vários tipos, fornecendo suporte e permitindo o movimento (seja da célula ou de organitos ou cromossomas no seu interior) e a alteração de forma. 

 Devido ao seu elevado dinamismo e interacção com o ambiente, poderia, com a mesma facilidade, designar-se citomusculatura. O citosqueleto é responsável pelo deslizar sobre o substrato, contracção muscular e pelas alterações de forma durante o desenvolvimento embrionário dos animais.

O citosqueleto contém 3 tipos principais de fibras: 

• microfilamentos - formados por subunidades de actina, têm a forma de hélices duplas desta proteína. São estruturas muito flexíveis que podem ser encontrados em toda a célula mas são mais frequentes logo abaixo da membrana plasmática;

 

• filamentos intermédios - formados por subunidades de vimentina ou lamina, entre outras proteínas muito heterogéneas, estes filamentos são encontrados por toda a célula. Um tipo de filamento intermédio forma a lâmina nuclear, um emaranhado de fibras logo abaixo da membrana interna do envelope nuclear, enquanto outros fornecem força mecânica estendendo-se através do citoplasma e associando-se aos desmossomas que unem células vizinhas;

 

• microtúbulos - formados por subunidades de tubulina, estas estruturas são polares: existe uma extremidade (ponta +) capaz de rápido crescimento e outra (ponta -) que tende a perder subunidades se não for estabilizada. Na maioria das células tal é conseguido ligando a ponta - do microtúbulo ao centrossoma, localizado perto do núcleo, no centro da célula. Por este motivo, o centrossoma é um dos MTOC conhecidos (microtubule organizing center). 

Estrutura do citosqueleto de uma célula eucariótica mostrando como os diferentes organitos são sustentados pelos vários tipos de fibras, bem como a sua relação com a membrana citoplasmática	Os microfilamentos são formados por bandas de actina e geralmente interagem com outro tipo de proteínas. São responsáveis movimentos celulares e de ciclose, entre outros	Os filamentos intermédios contêm proteínas fibrosas organizadas em cordão, mantendo a forma da célula e unindo células entre si	Os microtúbulos são longos cilindros ocos formados por tubulina. A tubulina tem duas subunidades (alfa e beta) cuja adição ou retirada faz variar a estrutura e assim deslocar vesículas ou cromossomas no interior da célula

Os plastídeos são característicos das células vegetais e têm uma estrutura característica: são envolvidos por um envelope com duas membranas, a mais interna das quais se diferencia num sistema complexo, e que rodeia uma matriz mais ou menos homogénea, o estroma. Os plastídeos são geralmente classificados segundo o tipo de pigmentos que contêm.

A cor verde desta anémona do mar gigante deve-se aos cloroplastos de algas verdes microscópicas que vivem nos seus tecidos

Os cloroplastos são plastídeos que apenas existem em células autotróficas, ditas vegetais. As células animais, heterotróficas, não produzem cloroplastos mas podem apresentá-los, perfeitamente funcionais, retirados da digestão parcial de células vegetais ou devido a algas verdes que vivem em simbiose nesses tecidos. Esta situação é bastante comum em corais e anémonas. 

É o local onde se realiza a fotossíntese, pelo que contém grande quantidade de pigmentos, nomeadamente clorofilas. Uma única célula do mesófilo pode conter até 50 cloroplastos, pelo que 1mm² de folha contém cerca de 500000. Geralmente localizam-se nos lados longos das células, perto da parede celular.

A sua estrutura faz lembrar a da mitocôndria, pois também apresenta duas membranas. A membrana externa é bastante permeável, permitindo a passagem da maioria das pequenas moléculas. A membrana interna é bem mais selectiva e é onde se localizam os complexos que captam a luz para as reacções fotossintéticas. Forma dobras designadas tilacóides. Quando os tilacóides aparecem empilhados como moedas designam-se grana.

O espaço interno do cloroplasto designa-se estroma e é rodeado pela membrana interna. Neste espaço, tal como na mitocôndria, encontra-se DNA e ribossomas, capazes de comandar numerosas proteínas presentes no cloroplasto. No entanto, o controlo é nitidamente do núcleo, sendo a maior parte do material sintetizado com DNA nuclear e transferido para o plastídeo.

Em algas verdes e plantas é frequente encontrar no estroma grãos de amido e/ou pequenas gotas de lípidos. Estes são produtos de armazenamento temporário, quando o organismo fotossintetiza activamente. 

Os cromoplastos são plastídeos de tamanhos muito diversos que armazenam outro tipo de pigmentos (que não clorofila), principalmente carotenóides. São responsáveis pelas cores amarela, laranja e vermelha de folhas velhas, flores e frutos maduros. Podem desenvolver-se a partir de cloroplastos em que a clorofila e as membranas internas se desintegram e grandes quantidades de carotenóides são armazenados. A sua função na planta não é bem reconhecida, embora sejam fundamentais na atracção de insectos e vertebrados, com os quais as plantas evoluíram. 

Os leucoplastos são plastídeos não pigmentados. Alguns sintetizam amido - amiloplastos - outros prótidos e mesmo lípidos. Quando expostos á luz transformam-se em cloroplastos.

Cloroplastos vistos ao M.E.T.	Estrutura do cloroplasto, donde se salienta o estroma (2) e as dobras da membrana interna - tilacóides -, que formam pilhas designadas grana (1)	Cromoplastos de parênquima de tomate, vistos ao M.O.C.	Amiloplastos de parênquima de batata, vistos ao M.O.C. Note-se que cada grão de amido é composto por sucessivas camadas, dispostas em volta de um ponto central (hilo)

A parede celular é uma estrutura semi-rígida presente nas células vegetais externamente à membrana citoplasmática. É basicamente formada por celulose mas contém igualmente polissacáridos complexos e proteínas. 

Parede celular de células vegetais ao M.E.T.

A parede permite a manutenção da forma da célula vegetal, impedindo a sua lise, é uma barreira bastante eficaz contra ataques de microrganismos patogénicos e ajuda na união entre células vizinhas.

Células eucarióticas

Núcleo

Membrana celular

Retículo endoplasmático

Aparelho de Golgi

Mitocôndria

Peroxissoma

Centríolo

Citosqueleto

Plastídeos

Parede celular

figura

Em organismos unicelulares, a célula cresce ao absorver substâncias do meio e utilizando esses materiais na síntese de compostos celulares. Quando essas células atingem um dado tamanho dividem-se, obtendo-se duas células filhas com metade do tamanho, que crescerão e assim sucessivamente. 

Em organismos multicelulares, pelo contrário, a divisão celular e o aumento do volume  celular são o meio pelo qual o organismo cresce. Em todos os casos as células filhas são geneticamente iguais á célula progenitora. 

A divisão celular consiste em dois processos sobrepostos ou consecutivos: mitose e citocinese. a mitose origina dois núcleos geneticamente idênticos, enquanto a citocinese separa o citoplasma, colocando os núcleos filhos em células separadas.

As células que se dividem activamente passam por uma sequência definida de acontecimentos, que se designa ciclo celular. Dependendo do tipo de célula, o ciclo requererá tempos diferentes. Factores externos, como a temperatura ou a disponibilidade de nutrientes também afectam a duração do ciclo e respectivas etapas. 

Célula vegetal em interfase, mas em preparação para a mitose. Note-se o núcleo grande mas ainda visível o nucléolo

O ciclo celular divide-se em interfase e mitose (ocupando geralmente entre 5 e 10% do ciclo).

A interfase, ou seja, a fase entre duas divisões mitóticas, já foi considerada a fase de repouso da célula mas tal não é, de todo, verdade. Esta parte do ciclo pode ser subdividida em três partes:

• Fase G₁ - a designação desta etapa deriva de gap = intervalo, e decorre imediatamente após a mitose. É um período de intensa actividade bioquímica, no qual a célula cresce em volume e o número de organitos aumenta. Para que a célula passe para a fase seguinte do ciclo é necessário que atinja um ponto crítico designado ponto de restrição ou start, momento em que se dão mudanças internas;

 

• Fase S - esta é a fase de síntese (S) de DNA e, aparentemente, requer um sinal citoplasmático para que se inicie. Cada cromossoma é duplicado longitudinalmente, passando a ser formado por dois cromatídeos. Nesta etapa numerosas proteínas (histonas, por exemplo) são igualmente sintetizadas;

 

• Fase G₂ - esta fase conduz directamente á mitose e permite formar estruturas com ela directamente relacionadas, como as fibras do fuso acromático.

Processos de divisão nuclear

Ciclo celular

Diversas fases da mitose, vistas ao M.O.C., demonstrando como todo o processo é fluido e não compartimentado

A mitose é um processo contínuo mas geralmente consideram-se, por uma questão de facilidade, quatro etapas: Profase, Metafase, Anafase e Telofase. No decorrer destas etapas, o material genético sintetizado na fase S do ciclo celular é dividido igualmente por dois núcleos filhos. Este processo está associado à divisão de células somáticas.

A mitose é iniciada apenas em presença de um factor promotor da mitose (MPF) proteico citoplasmático, que provoca a condensação dos cromossomas. As variações de concentração de MPF estão relacionadas com as variações de uma outra proteína conhecida por ciclina. Aparentemente, quando a ciclina atinge uma certa concentração no citoplasma, o MPF é activado. Durante a mitose a ciclina é rapidamente destruída, aumentando novamente durante o ciclo seguinte.

Um dos primeiros sinais do próximo início da mitose é o surgimento de uma faixa relativamente densa de micrótubulos logo abaixo da membrana citoplasmática. Esta faixa envolve o núcleo num plano que corresponderá ao plano equatorial do fuso acromático mitótico. Esta faixa desaparece após a formação do fuso acromático mas corresponderá ao local onde se forma a separação entre as duas células filhas. 

A duração da mitose varia com o tipo de célula, de tecido e de organismo. Em células vegetais de raiz de Angiospérmica, os tempos medidos foram os seguintes: Profase 1-2 horas, Metafase 5-15 minutos, Anafase 2-10 minutos e Telofase 10-30 minutos. Ainda neste tipo de célula, a interfase pode durar de 12 a 30 horas. 

As etapas da mitose, propriamente dita, decorrem da seguinte forma:

Célula vegetal em Profase, núcleo já não tem contornos muito nítidos pois a membrana está a desaparecer, nucléolo desapareceu. Cromossomas parecem filamentos finos e longos

• Profase - vista ao M.O.C. a transição entre a fase G₂ e a Profase não é nítida. Durante esta etapa, a mais longa de todo o processo mitótico, a cromatina condensa-se gradualmente em cromossomas bem definidos. Durante este processo é visível que cada cromossoma é compostos por dois cromatídeos enrolados um no outro, pois o DNA foi duplicado durante a fase S. No final da Profase os cromatídeos estão visíveis lado a lado, unidos pelo centrómero, uma sequência específica de DNA que ligará a molécula ás fibras do fuso acromático. A presença do centrómero divide cada cromatídeo em dois braços. É durante esta fase que surge em volta do núcleo a chamada zona clara, que contém os microtúbulos. Estes inicialmente estão orientados ao acaso mas no fim da etapa estão alinhados paralelamente á superfície do núcleo, ao longo do eixo do fuso acromático. O nucléolo desintegra-se e, determinando o final da etapa, o envelope nuclear desaparece;

 

Célula vegetal em Metafase, cromossomas alinhados ao centro formando a placa equatorial

• Metafase - esta etapa inicia-se com a formação do fuso acromático, uma estrutura tridimensional larga no centro e afilada nas extremidades, que ocupa a área anteriormente ocupada pelo núcleo. As fibras do fuso são feixes de microtúbulos e vão-se ligar a complexos proteicos especializados - cinetócoros - desenvolvidos nos centrómeros durante a Profase. Estes microtúbulos do cinetócoros estendem-se, juntamente com os microtúbulos polares, para os pólos da célula. Através deles vai ocorrer o alinhamento dos cromossomas no centro do fuso, formando a placa equatorial. Nesta situação os cromatídeos estão em posição de se separarem. O alinhamento das fibras do fuso acromático ocorre a partir dos centros de organização dos microtúbulos. Em animais e protistas esse centro organizador é o centrossoma, uma nuvem de material amorfo que rodeia o par de centríolos. Em células vegetais, que não contêm centrossomas, os organizadores existem e garantem a formação do fuso, mesmo que os pólos sejam pouco definidos;

Célula vegetal em Anafase, com os cromossomas a iniciar a sua ascensão em direcção aos pólos

• Anafase - esta etapa, muito breve, começa bruscamente, com a separação simultânea de todos os cromatídeos pelos centrómeros. Cada cromatídeo toma agora para si a designação de cromossoma. À medida que os cinetócoros se deslocam em direcção a pólos opostos os braços dos cromossomas são arrastados, sendo as pontas dos braços mais longos as últimas a serem separadas. Este movimento em direcção aos pólos parece dever-se ao encurtamento dos microtúbulos junto ao cinetócoro, como se este "comesse" o caminho ao longo das fibras. No final da Anafase dois conjuntos idênticos de cromossomas encontram-se em cada pólo;

 

• Telofase - nesta etapa final da mitose, a separação dos dois conjuntos de cromossomas é finalizada pela formação da membrana nuclear, a partir de retículo endoplasmático rugoso. O fuso acromático desaparece e os cromossomas relaxam novamente, tornando-se indistintos. O nucléolo é reconstituído e cada núcleo entra na interfase.

Célula vegetal em Telofase, cromossomas separados em dois grupos e iniciando a relaxação, enquanto a citocinese decorre, separando as células filhas

Tal como já foi referido anteriormente, a citocinese é um processo que se sobrepõe à mitose e corresponde à divisão do citoplasma. 

Na maioria das células decorre por invaginação da parede celular (se presente) e pela constrição da membrana citoplasmática. No entanto, em células vegetais a separação ocorre através da formação do fragmoplasto. 

Esta estrutura é um sistema de fibras semelhantes às do fuso, formadas por microtúbulos mas organizados perpendicularmente ao eixo do fuso. A esta rede de fibras vem juntar-se vesículas do Golgi contendo substâncias pépticas para formar a lamela média. As suas membranas fundem-se para formar a membrana plasmática em formação, do centro para o exterior, em direcção á parede celular já existente. 

Os plasmodesmos formam-se igualmente neste momento, quando túbulos de retículo endoplasmático liso são apanhados no meio desta rede.  Por último, cada célula filha deposita a sua parede celular sobre a lamela média assim formada.

A meiose ocorre apenas em células diplóides especializadas e apenas em ocasiões determinadas do ciclo de vida de um organismo. Através deste fenómeno nuclear, uma única célula diplóide dá origem a quatro células haplóides, designadas gâmetas ou esporos. 

Um gâmeta é uma célula que se une a outra semelhante para formar um zigoto diplóide. Pelo contrário, um esporo pode formar um organismo haplóide sem se fundir com outra célula. 

A meiose consiste em duas divisões nucleares sucessivas, designadas I e II. Cada uma destas divisões apresenta na sua essência as mesmas etapas que a mitose:

• Profase I - nesta etapa os pares de cromossomas tornam-se visíveis com longos filamentos delgados. Tal como na mitose, já foram duplicados durante a interfase precedente, logo são constituídos por dois cromatídeos unidos pelo centrómero. No entanto, nesta fase, o grau de condensação é tal que parecem estruturas unas. Os cromossomas homólogos emparelham de forma muito precisa, que se inicia em vários pontos e depois progredindo como um ziper que se fecha. Cada homólogo provém de um progenitor diferente. Este emparelhamento - sinapse - é fundamental para a ocorrência de meiose, pelo que este fenómeno não pode ocorrer em células haplóides. Nesta altura os pares de homólogos designam-se bivalentes. Durante a sinapse pedaços de cromatídeos soltam-se e voltam a ligar-se, ao acaso entre os quatro cromatídeos presentes, processo designado crossing-over. Estas trocas podem ser vistas ao microscópio pela formação de figuras em forma de X designadas quiasmas. Ao longo da Profase os quiasmas e sinapses desaparecem, tal como o nucléolo;

 

Metafase I, com a formação da placa equatorial

• Metafase I - nesta etapa, tal como na mitose, o fuso acromático torna-se visível e os microtúbulos ligam-se aos centrómeros dos bivalente. Estes cromossomas emparelhados deslocam-se, então, para o centro da célula formado a placa equatorial, agora com cada centrómero do par em lados opostos da placa;

 

• Anafase I - esta etapa inicia-se com a separação dos cromossomas homólogos, que se deslocam para pólos opostos da célula;

Anafase I, com os cromossomas homólogos a serem separados pela ascensão polar	Telofase I ou Profase II, a diferença não é muito nítida

• Telofase I - nesta etapa a espiralização dos cromossomas diminui, dando-lhes uma aparência alongada. Novas membranas nucleares são sintetizadas a partir de retículo endoplasmático rugoso enquanto se para gradualmente para a interfase. Finalmente, o fuso acromático desaparece e o nucléolo reorganiza-se. Saliente-se, no entanto, que estes acontecimentos podem não ser tão distintos, passando directamente da Telofase I para a Profase II;

 

• Profase II - no início da segunda divisão os cromatídeos continuam unidos pelo centrómero, pelo que esta divisão se parece muito com a mitose. Se a membrana nuclear tiver sido refeita na Telofase I irá desaparecer, tal como o nucléolo, e os cromossomas irão condensar novamente;

 

• Metafase II - forma-se novamente o fuso acromático e os cromossomas alinham-se na placa equatorial;

 

• Anafase II - os centrómeros dividem-se e afastam-se, levados pelos microtúbulos do fuso acromático, levando os cromossomas simples para cada um dos pólos;

 

• Telofase II - reorganização da membrana nuclear e nucléolo, com relaxação dos cromossomas, formando núcleos interfásicos.

Metafase II, com as duas placas equatoriais perfeitamente nítidas	Anafase II, ascensão polar decorre, iniciando-se a formação de 4 grupos de cromossomas	Telofase II, quatro grups de cromossomas estão formados e iniciam a relaxação

Etapas da Meiose

Durante a meiose o material nuclear foi duplicado uma vez e dividido duas vezes, pelo que cada célula filha apresenta metade do número de cromossomas da célula diplóide inicial. 

No entanto, mais importante que a redução do número de cromossomas é a consequência genética do processo:

• na metafase I a orientação ao acaso dos bivalentes causa uma mistura de material materno e paterno pelos dois núcleos filhos;

• devido ao crossing-over, cada cromossoma contém genes de origem materna e paterna.

Se a célula inicial apresentar dois pares de cromossomas existirão 4 combinações possíveis, se tiver três pares serão 8 e se forem 4 pares de cromossomas, 16 combinações possíveis. A fórmula geral será 2ⁿ, o que na espécie humana corresponde a 2²³ combinações possíveis, ou seja, 8388608 possibilidades (e existem muitos organismos com número superior de pares de cromossomas!!). Acresce ainda o crossing-over para baralhar as coisas e pode-se considerar impossível que uma célula resultante de meiose seja igual á célula que lhe deu origem.

A meiose difere da mitose em três aspectos fundamentais:

• consiste em duas divisões sucessivas, originando 4 núcleos;

• cada um dos 4 núcleos é haplóide, contendo metade do número de cromossomas da celula-mãe diplóide;

• os núcleos haplóides produzidos contêm combinações génicas inteiramente novas. 

Por este motivo, as consequências genéticas e evolutivas da meiose são profundas. Devido á meiose e á fecundação os organismos diplóides existem numa variedade de formas, mesmo os da mesma espécie.

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